Общая схема взаимодействия организма со средой выглядит следующим образом.
Во внешней среде никаких сигналов нет. А имеется лишь некая совокупность физических тел и физических процессов, способных оказать воздействие на нервную систему организма. После восприятия рецепторами нервной системы этих воздействий, они превращаются в сигналы, поступающие на процессоры нервной же системы. А с процессоров на органы-исполнители поступает уже набор команд.
Органы - исполнители - это различная мускулатура и различные железы. При реализации органами-исполнителями этого поступившего набора команд совершается целенаправленное последовательное действие, которое является ответом организма на первоначальное воздействие среды.
Именно такая схема прохождения сигнала, заложенная природой на ранних этапах эволюции нервной системы и определила все последующие закономерности физиологии мозга.
Собственно эволюция нервной системы и головного мозга в кратком виде выглядит следующим образом;
Общей предковой формой для большинства типов животных являются кишечно-полостные. Они обладают диффузной нервной системой с недифференцированными нейронами. На последующих этапах эволюции происходит специализация нейронов и собирание нервной системы в узлы. Почти у всех типов животных, кроме позвоночных, эволюция нервной системы ограничилась образованием нервных узлов – ганглиев. Это, так называемый, узловой тип нервной системы.
В типе хордовые интеграция нейронов и ганглиев достигает своего максимума с образованием единого морфофункционального образования – центральной нервной системы – головного и спинного мозга. У человека период «узловатости» нервной системы можно обнаружить на ранних этапах эмбриогенеза, когда мозг зародыша проходит стадию формирования трех мозговых пузырей. Это соответствует закладке центров обоняния, зрения и слуха, которые у наших предков были достаточно изолированными образованьями.
Дальнейшая эволюция нервной системы и головного мозга характеризуется, в первую очередь, появлением, развитием или редукцией тех или иных ядер мозга, регулирующих различные системы животных. Причем чем сильнее развиты какая либо система или орган животного, чем более они функционально активнее, тем больше масса ядерных образований, обеспечивающих их регуляцию. При эволюционной утере органа или функциональном его ослаблении в случае перехода животного к новому образу жизни вслед за этим происходит и редукция соответствующих регулирующих ядер мозга.
Появление новых ядер мозга, их слияние или дифференцировка соответствуют усложнению поведения животных или усложнению строения их тела.
Эволюционные изменения ядерных образований мозга отражают на макро-уровне изменения двигательных программ, регулирующих поведение животных данного вида. Двигательные ядра или узлы нервной системы и головного мозга – это двигательные программы различных направлений, представленные в своем «материальном» – структурном виде. Это объединенные нейронные цепи различных конфигураций, «упакованные» эволюцией в ядра спинного или головного мозга. Каждая программа поведения – это такой же таксономический признак для любого вида животного, как последовательность нуклеотидов в ДНК, как форма тела или количество зубов.
Нервная система всех типов животных на ранних этапах эволюции представляет собой набор относительно слабо связанных нервных ганглиев. В ходе эволюции происходит собирание нервных ганглиев во все более связанные и компактные, все более тесно взаимодействующие двигательные ядра, то есть программы поведения.
Причем первоначально у хордовых все основные двигательные ядра, то есть программы поведения, формировались в пределах одной сенсорной модальности – обоняния. Именно от своего носа животные получали исчерпывающий набор команд, управляющих поведением хозяина в тех случаях жизни, когда это касалось получения сигналов из внешней среды. Позднее в ядра обонятельного мозга проникли аксоны зрительных и слуховых волокон из среднего и заднего нервных ганглиев, что расширило диапазон сигналов, управляющих животными. Данные эволюционные преобразования дали толчок, в свою очередь, к дальнейшему развитию зрительной и слуховой систем. Следы эволюционно древнейших программ поведения у человека образуют некоторые структуры лимбической системы. Ядра лимбической системы у низших хордовых являются программами прямого действия.
Усложнение опорно-двигательной системы животных в типе хордовых породило такую структуру мозга, как экстрапирамидная система (мозжечок в ее составе). У высших хордовых ядра экстрапирамидной системы являются программами прямого действия, а лимбической – непрямого.
Развитие же сенсорных систем осуществлялось следующим образом. Первоначально у всех типов животных формировались рецепторы качества, которые у низших животных являются, а у наших предков были единственными и простыми «пусковыми кнопками» для активации той или иной программы поведения. Рецепторы качества не образуют многоклеточных структур и достаточно однородно рассеяны по всему телу. При этом, разумеется, соблюдается соответствие местоположения рецептора и выполняемой им функции – модальности восприятия. Собственно же структуризация рецепторов с образованием многоклеточных сенсорных структур у всех типов животных, обладающих относительно развитой нервной системой, начинается со зрительной модальности. Это, конечно же, не случайно, и связано с тем, что сигналы зрительной модальности являются самыми информационно насыщенными. Появление же многоклеточных рецепторов позволяет воспринимать сигнал более сложного характера по сравнению с рецепторами качества. Причем в развитии многоклеточных сенсорных систем зрительной модальности можно выделить два основных направления. Например, у хордовых, у моллюсков все зрительные системы формируются на основе фоторецепторов, интегрированных в единую систему – глаз. А вот формирование зрительной системы насекомых шло по пути обеспечения отдельного нервного ганглия своим набором глаз, то есть развития фасеточных глаз («многоглазости»). Возможно, это связано с меньшей степенью интеграции у насекомых двигательных структур, образующих у них не центральный, а узловой тип нервной системы. Глаза членистоногих в отличие от глаз позвоночных животных имеют чисто эпителиальное эмбриональное и филогенетическое происхождение. Глаз позвоночных животных формируется в первую очередь как производное среднего мозгового пузыря.
Также достаточно четко в ходе эволюции головного мозга позвоночных прослеживается тенденция к интеграции сенсорных систем, воспринимающих воздействия внешней среды – обоняние, зрение, слух, осязание. В этом факте отражается тенденция к восприятию внешнего мира как единого объекта, но имеющего различные аспекты своего проявления.
Начиная с рептилий, у хордовых закладываются зачатки новых систем мозга – ассоциативных, позволяя им тем самым воспринимать внешние объекты относительно целостно. У млекопитающих они получают дальнейшее развитие, а также у них, соответственно, формируются системы активной памяти, возникая из преобразованных ядер обонятельной модальности, образующих гиппокамп и особенно выраженные в отряде приматов. Также у млекопитающих параллельно экстрапирамидной системе двигательных ядер мозга возникла дополнительная система микроядер – двигательная кора и дополнительный двигательный путь – пирамидный тракт. Это позволяет «раздробить» крупные двигательные программы экстрапирамидной системы и делает поведение животного более свободным и более адекватным внешним условиям. Мотонейроны пирамидного тракта получают пусковые сигналы из высших отделов мозга – ассоциативной лобной и сенсорной коры. Таким образом, у млекопитающих возник «второй этаж» сенсорных и двигательных структур над эволюционно более древним, имеющимся у всех хордовых. Вплоть до рептилий этот древний пласт сенсорно-двигательных структур мозга имеет жесткий характер и остается единственным регулятором поведения данных отрядов животных. В отличие от этого, дополнительный пласт сенсорно-двигательных структур млекопитающих имеет ассоциативный характер и предназначен для создания рецепторов и двигательных программ индивидуального, прижизненного формирования. Это дает им неоспоримые преимущества в лучшем, более полном восприятии внешних объектов и создании и выборе наилучшей программы поведения. Данные эволюционные завоевания наряду с другими и позволили млекопитающим получить господство на планете Земля около 65 миллионов лет назад. У некоторых типов не позвоночных животных также имеются упрощенные аналоги ассоциативных систем хордовых, как и другие виды аналогичных органов.
Рассмотрим этот процесс более подробно.
